Parasümpaatiline närvisüsteem

Närvisüsteemi parasümpaatiline osa jaguneb pea- ja sakraalseks osaks. Peaosa (pars cranialis) hõlmab silmamotoorika (III paar), näo (VII paar), keele-neelu (IX paar) ja vaguse (X paar) närvide autonoomseid tuumasid ja parasümpaatilisi kiude, samuti rips-, pterygopalatine-, submandibulaarset, keelealust, kõrva- ja teisi parasümpaatilisi sõlmesid ning nende harusid. Parasümpaatilise osa sakraalse (vaagna) osa moodustavad seljaaju II, III ja IV sakraalse segmendi (SII-SIV) sakraalsed parasümpaatilised tuumad (nuclei parasympathici sacrales), vistseraalsed vaagnanärvid (nn. splanchnici pelvini) ja parasümpaatilised vaagnasõlmed (gariglia pelvina) koos nende harudega.

1. Silmamotoorse närvi parasümpaatilist osa esindab abituum (parasümpaatiline tuum) (nucleus oculomotorius accessorius; Yakubovich-Edinger-Westphali tuum), ripsganglion ja nende rakkude jätked, mille kehad asuvad selles tuumas ja ganglionis. Keskaju tegmentumis paikneva silmamotoorse närvi abituuma rakkude aksonid läbivad selle kraniaalnärvi osana preganglionaarsete kiudude kujul. Orbitaalõõnes eralduvad need kiud silmamotoorse närvi alumisest harust silmamotoorse juure (radix oculomotoria [parasympathetica]; ripsganglioni lühike juur) kujul ja sisenevad ripsganglioni tagumisse ossa, lõppedes selle rakkudega.

Ripsnäärme ganglion (ganglion ciliare)

Lame, umbes 2 mm pikk ja paksusega, paikneb ülemise silmakoopa lõhe lähedal rasvkoe paksuses nägemisnärvi lateraalse poolringi juures. See ganglion moodustub autonoomse närvisüsteemi parasümpaatilise osa teiste neuronite kehade kogunemisest. Preganglionaarsed parasümpaatilised kiud, mis tulevad sellesse ganglioni okulomotoorse närvi osana, lõpevad ripsganglioni rakkude sünapsides. Postganglionaarsed närvikiud, mis on osa kolmest kuni viiest lühikesest ripsnärvist, väljuvad ripsganglioni eesmisest osast, lähevad silmamuna tagaossa ja tungivad sellest läbi. Need kiud innerveerivad ripslihast ja pupilli sulgurlihast. Üldist tundlikkust juhtivad kiud (nasotsiliaarnärvi harud) läbivad transiidi ajal ripsganglioni, moodustades ripsganglioni pika (sensoorse) juure. Sümpaatilised postganglionaarsed kiud (sisemisest unearteri põimikult) läbivad samuti sõlme.

2. Näonärvi parasümpaatiline osa koosneb ülemisest süljenäärme tuumast, pterygopalatine'ist, submandibulaarsetest, hüpoglossaalsetest ganglionidest ja parasümpaatilistest närvikiududest. Silla tegmentumis paiknevad ülemise süljenäärme tuuma rakkude aksonid läbivad preganglionaarsete parasümpaatiliste kiududena näo- (vahepealses) närvis. Näonärvi genu piirkonnas eraldub osa parasümpaatilistest kiududest suure petrosaalnärvi (n. petrosus major) kujul ja väljub näokanalist. Suur petrosaalnärv asub oimusluu püramiidi samanimelises soones, seejärel läbistab koljupõhja rebitud ava täitva kiulise kõhre ja siseneb pterygoideus'e kanalisse. Selles kanalis moodustab suur petrosaalnärv koos sümpaatilise süva petrosaalnärviga pterygoideus'e kanali närvi, mis väljub pterygopalatine'i lohku ja suundub pterygopalatine ganglionisse.

Pterygopalatine ganglion (gangion pterygopalatinum)

4-5 mm suurused, ebakorrapärase kujuga, paiknevad pterygoideus fossas, ülalõualuu närvist allpool ja mediaalselt. Selle sõlme rakkude jätked - postganglionaarsed parasümpaatilised kiud - ühenduvad ülalõualuu närviga ja järgnevad seejärel selle harudesse (nasopalatine, suur ja väike suulae, ninanärvid ja neeluharu). Saranärvist suunduvad parasümpaatilised närvikiud pisaranärvi läbi selle ühendusharu sarananärviga ja innerveerivad pisaranäärmet. Lisaks on pterygopalatine ganglionist läbi selle harude närvikiud: nasopalatine närv (n. nasopalatine), suur ja väike suulae närv (nn. palatini major et minores), tagumine, külgmine ja mediaalne ninanärv (nn. nasales posteriores, laterales et mediates), neeluharu (r. pharyngeus) suunatud ninaõõne, suulae ja neelu limaskesta näärmete innerveerimiseks.

See osa preganglionaarsetest parasümpaatilistest kiududest, mis ei kuulu petrosaalnärvi, lahkneb näonärvist selle teise haru, heegelkesta (chorda tympani) koosseisus. Pärast heegelkesta (chorda tympani) ühinemist keelenärviga suunduvad preganglionaarsed parasümpaatilised kiud selle osana submandibulaarsesse ja keelealusesse ganglioni.

Submandibulaarne ganglion (ganglion submandibulare)

Ebakorrapärase kujuga, 3,0-3,5 mm suurune, paikneb keelenärvi tüve all submandibulaarse süljenäärme mediaalsel pinnal. Submandibulaarne ganglion sisaldab parasümpaatiliste närvirakkude kehasid, mille jätked (postganglionaarsed närvikiud) näärmeharude osana suunatakse submandibulaarsesse süljenäärmesse selle sekretoorseks innervatsiooniks.

Lisaks keelenärvi preganglionaarsetele kiududele läheneb näoarteri ümber paiknevast põimikult submandibulaarsele ganglionile sümpaatiline haru (r. sympathicus). Näärmeharud sisaldavad ka sensoorseid (aferentseid) kiude, mille retseptorid asuvad näärmes endas.

Sublingvaalne ganglion (ganglion sublinguale)

Püsiv, asub keelealuse süljenäärme välispinnal. See on väiksema suurusega kui submandibulaarne sõlme. Keelenärvi preganglionaarsed kiud (sõlmede harud) lähenevad keelealusele sõlmele ja näärmeharud lahkuvad sellest samanimelisse süljenäärmesse.

3. Keeleneelunärvi parasümpaatiline osa moodustub alumisest süljenäärme tuumast, kõrvaganglionist ja nendes paiknevate rakkude jätketest. Keeleneelunärvi osana medulla oblongatas paikneva alumise süljenäärme tuuma aksonid väljuvad koljuõõnest läbi kägiava. Kägiava alumise serva tasemel hargnevad preganglionaarsed parasümpaatilised närvikiud kuulmekilpnärvi (n. tympanicus) osana, tungides läbi kuulmekilpe, kus moodustavad närvipõimiku. Seejärel väljuvad need preganglionaarsed parasümpaatilised kiud kuulmeõõnest läbi väikese petrosaalnärvi kanali lõhe samanimelise närvi - väikese petrosaalnärvi (n. petrosus minor) kujul. See närv lahkub koljuõõnest läbi rebitud ava kõhre ja läheneb kõrvaganglionile, kus preganglionaarsed närvikiud lõpevad kõrvaganglioni rakkudel.

Kõrvaganglion (ganglion oticum)

Ümmargune, 3-4 mm suurune, ovaalse ava all alalõua närvi mediaalse pinna kõrval. See sõlm moodustub parasümpaatiliste närvirakkude kehadest, mille postganglionaarsed kiud suunatakse kõrvasüljenäärmesse osana aurikulotemporaalse närvi kõrvasüljenäärme harudest.

1. Vagusnärvi parasümpaatiline osa koosneb vagusnärvi tagumisest (parasümpaatilisest) tuumast, arvukatest sõlmedest, mis on osa organite autonoomsetest põimikutest, ning tuumas ja nendes sõlmedes asuvate rakkude jätketest. Vagusnärvi tagumise tuuma rakkude aksonid, mis asuvad medulla oblongatas, lähevad selle harude osana. Preganglionaarsed parasümpaatilised kiud ulatuvad peri- ja organitevaheliste autonoomsete põimikute [südame-, söögitoru-, kopsu-, mao-, soole- ja muud autonoomsed (vistseraalsed) põimikud] parasümpaatilistesse sõlmedesse. Peri- ja organitevaheliste põimiku parasümpaatilistes sõlmedes (ganglia parasympatica) asuvad efferentse raja teise neuroni rakud. Nende rakkude jätketest moodustuvad postganglionaarsete kiudude kimbud, mis innerveerivad siseorganite, kaela, rindkere ja kõhu silelihaseid ja näärmeid.
2. Autonoomse närvisüsteemi parasümpaatilise osa sakraalset osa esindavad sakraalsed parasümpaatilised tuumad, mis asuvad seljaaju II-IV sakraalsegmendi lateraalses vahepealses aines, samuti vaagna parasümpaatilised sõlmed ja nendes paiknevate rakkude jätked. Sakraalsete parasümpaatiliste tuumade aksonid väljuvad seljaajust seljaajunärvide eesmiste juurte osana. Seejärel lähevad need närvikiud sakraalsete seljaajunärvide eesmiste harude osana ja pärast väljumist läbi eesmiste vaagna sakraalsete avade hargnevad nad, moodustades vaagna vistseraalsed närvid (nn. splanchnici pelvici). Need närvid lähenevad alumise hüpogastrilise plexuse parasümpaatilistele sõlmedele ja siseorganite lähedal või organite endi paksuses asuvate autonoomsete plexuste sõlmedele, mis paiknevad vaagnaõõnes. Vaagna vistseraalsete närvide preganglionilised kiud lõpevad nende sõlmede rakkudel. Vaagnasõlmede rakkude jätked on postganglionilised parasümpaatilised kiud. Need kiud on suunatud vaagnaelunditesse ja innerveerivad nende silelihaseid ja näärmeid.

Neuronid pärinevad seljaaju külgmistest sarvedest sakraalsel tasandil, samuti ajutüve autonoomsetest tuumadest (IX ja X kraniaalnärvide tuumad). Esimesel juhul lähenevad preganglionaarsed kiud prevertebraalsetele plexustele (ganglionidele), kus nad katkevad. Siit algavad postganglionaarsed kiud, mis on suunatud kudedesse või intramuraalsetesse ganglionidesse.

Praegu eristatakse ka soole närvisüsteemi (sellele juhtis tähelepanu juba 1921. aastal J. Langley), mille erinevus sümpaatilise ja parasümpaatilise süsteemi vahel lisaks asukohale soolestikus on järgmine:

1. soole neuronid erinevad histoloogiliselt teiste autonoomsete ganglionide neuronitest;
2. selles süsteemis on olemas sõltumatud refleksmehhanismid;
3. ganglionid ei sisalda sidekude ja veresooni ning gliaalelemendid meenutavad astrotsüütidega;
4. omavad laia valikut mediaatoreid ja modulaatoreid (angiotensiin, bombesiin, koletsüstokiniinilaadne aine, neurotensiin, pankrease polüpeptiid, enfekaliinid, aine P, vasoaktiivne soolepolüpeptiid).

Arutelu käsitleb adrenergilist, kolinergilist, serotonergilist vahendamist või modulatsiooni, näidatakse ATP rolli mediaatorina (puriinergiline süsteem). AD Nozdrachev (1983), kes nimetab seda süsteemi metasümpaatiliseks, usub, et selle mikroganglionid asuvad motoorse aktiivsusega siseorganite (süda, seedetrakt, kusejuha jne) seintes. Metasümpaatilise süsteemi funktsiooni vaadeldakse kahest aspektist:

1. kudede ja kesknärvisüsteemi mõjude edastaja
2. iseseisev integreeriv moodustis, mis hõlmab täieliku detsentraliseerimisega toimida suutvaid lokaalseid refleksikaarte.

Selle autonoomse närvisüsteemi osa aktiivsuse uurimise kliinilisi aspekte on raske isoleerida. Selle uurimiseks puuduvad piisavad meetodid, välja arvatud jämesoole biopsiamaterjali uurimine.

Nii on üles ehitatud segmentaalse vegetatiivse süsteemi eferentne osa. Olukord on keerulisem aferentse süsteemiga, mille olemasolu J. Langley sisuliselt eitas. On teada mitut tüüpi vegetatiivseid retseptoreid:

1. rõhule ja venitusele reageerivad struktuurid, näiteks Vaterpacini korpuskelid;
2. Kemoretseptorid, mis tajuvad keemilisi nihkeid; harvemini esinevad termo- ja osmoretseptorid.

Retseptorist liiguvad kiud katkematult läbi prevertebraalsete plexuste, sümpaatilise tüve intervertebraalsesse ganglioni, kus asuvad aferentsed neuronid (koos somaatiliste sensoorsete neuronitega). Seejärel liigub informatsioon kahte rada pidi: mööda spinotalamuse trakti talamuseni õhukeste (C-kiud) ja keskmiste (B-kiud) juhtide kaudu; teine rada kulgeb mööda sügava tundlikkuse juhte (A-kiud). Seljaaju tasandil ei ole võimalik eristada sensoorseid loomseid ja sensoorseid vegetatiivseid kiude. Kahtlemata jõuab informatsioon siseorganitest ajukoorde, kuid normaalsetes tingimustes see ei realiseeru. Vistseraalsete moodustiste ärritusega tehtud katsed näitavad, et esilekutsutud potentsiaale saab registreerida ajukoore erinevates piirkondades. Vagusnärvisüsteemis ei ole võimalik tuvastada juhte, mis kannavad valutunnet. Tõenäoliselt liiguvad need mööda sümpaatilisi närve, seega on õiglane, et vegetatiivseid valusid nimetatakse sümpatalgiateks, mitte vegetalgiateks.

On teada, et sümpatalgiad erinevad somaatilistest valudest suurema hajutatuse ja afektiivse kaasnevuse poolest. Sellele faktile ei saa seletust leida valusignaalide jaotumises piki sümpaatilist ahelat, kuna sensoorsed rajad läbivad sümpaatilist tüve katkematult. Ilmselt on olulised retseptorite ja juhtide puudumine vegetatiivsetes aferentsetes süsteemides, mis kannavad puutetundlikkust ja sügavat tundlikkust, samuti talamuse juhtiv roll sensoorse teabe ühe viimase vastuvõtupunktina vistseraalsetest süsteemidest ja organitest.

On ilmne, et vegetatiivsetel segmentaalsetel aparaatidel on teatud autonoomia ja automatism. Viimast määrab erutusprotsessi perioodiline esinemine intramuraalsetes ganglionides, mis põhineb käimasolevatel ainevahetusprotsessidel. Veenvaks näiteks on südame intramuraalsete ganglionide aktiivsus selle siirdamise tingimustes, kui süda on praktiliselt ilma jäetud kõigist neurogeensetest ekstrakardiaalsetest mõjudest. Autonoomiat määrab ka aksonirefleksi olemasolu, kui ergastuse ülekanne toimub ühe aksoni süsteemis, samuti seljaaju vistserosomaatiliste reflekside mehhanism (läbi seljaaju eesmiste sarvede). Hiljuti on ilmunud andmeid sõlmereflekside kohta, kui sulgumine toimub prevertebraalsete ganglionide tasandil. Selline eeldus põhineb morfoloogilistel andmetel kahe neuroni ahela olemasolu kohta tundlike vegetatiivsete kiudude puhul (esimene tundlik neuron asub prevertebraalsetes ganglionides).

Mis puutub sümpaatiliste ja parasümpaatiliste osakondade organisatsiooni ja struktuuri sarnasustesse ja erinevustesse, siis neuronite ja kiudude struktuuris nende vahel erinevusi ei ole. Erinevused puudutavad sümpaatiliste ja parasümpaatiliste neuronite rühmitamist kesknärvisüsteemis (esimese puhul rindkere seljaaju, viimase puhul ajutüvi ja sakraalne seljaaju) ning ganglionide paiknemist (parasümpaatilised neuronid domineerivad töötava organi lähedal asuvates sõlmedes ja sümpaatilised neuronid kaugemates). Viimane asjaolu viib selleni, et sümpaatilises süsteemis on preganglionaarsed kiud lühemad ja postganglionaarsed kiud pikemad ning parasümpaatilises süsteemis vastupidi. Sellel omadusel on oluline bioloogiline tähendus. Sümpaatilise ärrituse mõjud on hajusamad ja üldistatumad, samas kui parasümpaatilise ärrituse mõjud on vähem globaalsed ja lokaalsemad. Parasümpaatilise närvisüsteemi toimesfäär on suhteliselt piiratud ja hõlmab peamiselt siseorganeid, samal ajal puuduvad koed, organid, süsteemid (sh kesknärvisüsteem), kuhu sümpaatilise närvisüsteemi kiud ei tungiks. Järgmine oluline erinevus on erinev vahendus postganglionaarsete kiudude otstes (preganglionaarsete nii sümpaatiliste kui ka parasümpaatiliste kiudude mediaator on atsetüülkoliin, mille toimet võimendab kaaliumioonide olemasolu). Sümpaatiliste kiudude otstes vabaneb sümpaatiin (adrenaliini ja noradrenaliini segu), millel on lokaalne toime ja pärast vereringesse imendumist üldine toime. Parasümpaatiliste postganglionaarsete kiudude mediaator atsetüülkoliin põhjustab peamiselt lokaalset toimet ja koliinesteraas lagundab selle kiiresti.

Sünaptilise ülekande kontseptsioonid on tänapäeval muutunud keerukamaks. Esiteks leidub sümpaatilistes ja parasümpaatilistes ganglionides lisaks koliinergilistele, aga ka adrenergilistele (eriti dopamiinergilistele) ja peptidergilistele (eriti VIP - vasoaktiivse soole polüpeptiidi) retseptoritele. Teiseks on tõestatud presünaptiliste moodustiste ja postsünaptiliste retseptorite rolli mitmesuguste reaktsioonide (beeta-1-, α-2-, α-1- ja α-2-adrenoretseptorite) moduleerimisel.

Idee sümpaatiliste reaktsioonide üldistatud olemusest, mis toimuvad samaaegselt keha erinevates süsteemides, on saavutanud laialdase populaarsuse ja andnud aluse terminile "sümpaatiline toonus". Kui kasutada sümpaatilise süsteemi uurimiseks kõige informatiivsemat meetodit - üldise aktiivsuse amplituudi mõõtmist sümpaatilistes närvides, siis tuleks seda ideed mõnevõrra täiendada ja muuta, kuna üksikutes sümpaatilistes närvides tuvastatakse erinev aktiivsuse tase. See näitab sümpaatilise aktiivsuse diferentseeritud regionaalset kontrolli, st üldise aktivatsiooni taustal on teatud süsteemidel oma aktiivsuse tase. Seega tekivad nii puhkeolekus kui ka koormuse all naha ja lihaste sümpaatilistes kiududes erinevad aktiivsuse tasemed. Teatud süsteemide (nahk, lihased) piires täheldatakse sümpaatilise närvi aktiivsuse suurt paralleelsust erinevates jalgade ja käte lihastes või nahas.

See viitab teatud sümpaatiliste neuronite populatsioonide homogeensele supraspinaalsele kontrollile. Kõik see viitab "üldise sümpaatilise tooni" mõiste tuntud relatiivsusele.

Teine oluline meetod sümpaatilise aktiivsuse hindamiseks on plasma norepinefriini tase. See on mõistetav seoses selle mediaatori vabanemisega postganglionaarsetes sümpaatilistes neuronites, selle suurenemisega sümpaatiliste närvide elektrilise stimulatsiooni ajal, samuti stressirohkete olukordade ja teatud funktsionaalsete koormuste ajal. Plasma norepinefriini tase on erinevatel inimestel erinev, kuid antud inimesel on see suhteliselt konstantne. Vanematel inimestel on see mõnevõrra kõrgem kui noortel. Sümpaatiliste lihasnärvide löökide sageduse ja venoosse vere norepinefriini plasmakontsentratsiooni vahel on kindlaks tehtud positiivne korrelatsioon. Seda saab seletada kahe asjaoluga:

1. Lihaste sümpaatilise aktiivsuse tase peegeldab teiste sümpaatiliste närvide aktiivsuse taset. Siiski oleme juba arutanud lihaseid ja nahka varustavate närvide erinevat aktiivsust;
2. Lihased moodustavad 40% kogumassist ja sisaldavad suurt hulka adrenergilisi lõpp-punkte, seega määrab adrenaliini vabanemine neist norepinefriini kontsentratsiooni taseme plasmas.

Sel ajal oli võimatu tuvastada kindlat seost arteriaalse rõhu ja plasma norepinefriini taseme vahel. Seega liigub tänapäevane vegetatsioon pidevalt täpsete kvantitatiivsete hinnangute poole, mitte üldiste sümpaatilise aktivatsiooni sätete poole.

Segmentaalse vegetatiivse süsteemi anatoomia kaalumisel on soovitatav arvesse võtta embrüoloogia andmeid. Sümpaatiline ahel moodustub neuroblastide nihkumise tulemusena medullaarsest torust. Embrüonaalsel perioodil arenevad vegetatiivsed struktuurid peamiselt närviharjast (crista neuralis), milles on jälgitav teatud regionaliseerumine; sümpaatiliste ganglionide rakud moodustuvad elementidest, mis paiknevad kogu närviharja pikkuses, ja migreeruvad kolmes suunas: paravertebraalselt, prevertebraalselt ja previstseraalselt. Paravertebraalsed neuronite klastrid moodustavad sümpaatilise ahela vertikaalsete ühendustega; paremal ja vasakul ahelal võivad olla ristühendused alumises kaela- ja nimme-ristluu tasandil.

Kõhuaordi tasemel rändavad prevertebraalsed rakumassid moodustavad prevertebraalsed sümpaatilised ganglionid. Previstseraalsed sümpaatilised ganglionid asuvad vaagnaelundite lähedal või nende seinas - previstseraalsed sümpaatilised ganglionid (nimetatakse "väikeseks adrenergiliseks süsteemiks"). Embrüogeneesi hilisemates etappides lähenevad preganglionaarsed kiud (seljaaju rakkudest) perifeersetele autonoomsetele ganglionidele. Preganglionaarsete kiudude müeliniseerumine toimub pärast sündi.

Sooleganglionide põhiosa pärineb närviharja "vagaalsest" tasemest, kust neuroblastid migreeruvad ventraalselt. Sooleganglionide eellasrakud osalevad seedetrakti eesmise osa seina moodustumisel. Seejärel migreeruvad nad kaudaalselt mööda soolestikku ja moodustavad Meissneri ja Auerbachi närvipõimikud. Remaki parasümpaatilised ganglionid ja mõned soolestiku alumise osa ganglionid moodustuvad närviharja nimme-ristluuosast.

Näo vegetatiivsed perifeersed ganglionid (tsiliaarne, pterygopalatine, aurikulaarne) on samuti osaliselt medullaarse toru ja osaliselt kolmiknärvi ganglioni moodustised. Esitatud andmed võimaldavad meil ette kujutada neid moodustisi kesknärvisüsteemi osadena, mis on viidud perifeeriasse - omamoodi vegetatiivse süsteemi eesmised sarved. Seega on preganglionaarsed kiud piklikud vahepealsed neuronid, mis on somaatilises süsteemis hästi kirjeldatud, mistõttu vegetatiivne kaheneuronaalsus perifeerses lülis on vaid ilmne.

See on autonoomse närvisüsteemi üldine struktuur. Ainult segmentaalsed aparaadid on funktsionaalselt ja morfoloogiliselt positsioonilt tõeliselt spetsiifiliselt autonoomsed. Lisaks struktuurilistele iseärasustele, impulsi juhtivuse aeglasele kiirusele ja mediaatorite erinevustele jääb oluliseks ka seisukoht organite kahekordse innervatsiooni olemasolu kohta sümpaatiliste ja parasümpaatiliste kiudude poolt. Sellel seisukohal on erandeid: neerupealise medullale lähenevad ainult sümpaatilised kiud (seda seletatakse asjaoluga, et see moodustis on sisuliselt ümberkujunenud sümpaatiline ganglion); ainult sümpaatilised kiud lähenevad ka higinäärmetele, mille lõpus aga vabaneb atsetüülkoliin. Kaasaegsete kontseptsioonide kohaselt on ka veresoontel ainult sümpaatiline innervatsioon. Sel juhul eristatakse sümpaatilisi vasokonstriktoorseid kiude. Need vähesed viidatud erandid kinnitavad ainult reeglit kahekordse innervatsiooni olemasolu kohta, kusjuures sümpaatiline ja parasümpaatiline süsteem avaldavad töötavale organile vastupidist mõju. Veresoonte laienemine ja kokkutõmbumine, südamerütmi kiirenemine ja aeglustumine, bronhide valendiku muutused, sekretsioon ja peristaltika seedetraktis - kõik need nihked on määratud autonoomse närvisüsteemi erinevate osade mõju olemuse poolt. Antagonistlike mõjude olemasolu, mis on organismi kohanemise kõige olulisem mehhanism muutuvate keskkonnatingimustega, moodustas aluse autonoomse süsteemi toimimise valele ettekujutusele skaalade põhimõtte järgi [Eppinger H., Hess L., 1910].

Sellest lähtuvalt arvati, et sümpaatilise aparaadi suurenenud aktiivsus peaks viima parasümpaatilise osakonna funktsionaalsete võimete vähenemiseni (või vastupidi, parasümpaatiline aktivatsioon põhjustab sümpaatilise aparaadi aktiivsuse vähenemise). Tegelikkuses tekib teistsugune olukord. Ühe osakonna suurenenud funktsioneerimine normaalsetes füsioloogilistes tingimustes viib teise osakonna aparaatides kompenseeriva stressini, viies funktsionaalse süsteemi tagasi homöostaatiliste näitajate juurde. Nendes protsessides mängivad võtmerolli nii suprasegmentaalsed moodustised kui ka segmentaalsed vegetatiivsed refleksid. Suhtelise puhkeolekus, kui häirivaid mõjusid ja igasugust aktiivset tööd ei toimu, saab segmentaalne vegetatiivne süsteem tagada organismi olemasolu automatiseeritud tegevuse abil. Reaalsetes olukordades toimub kohanemine muutuvate keskkonnatingimustega ja adaptiivne käitumine suprasegmentaalsete aparaatide väljendunud osalusel, kasutades segmentaalset vegetatiivset süsteemi ratsionaalse kohanemise aparaadina. Närvisüsteemi toimimise uurimine annab piisava põhjenduse seisukohale, et spetsialiseerumine saavutatakse autonoomia kaotuse arvelt. Vegetatiivsete aparaatide olemasolu ainult kinnitab seda ideed.

[ 1 ]