Sidekoe rakud

Fibroblastid on sidekoe peamised rakud. Nad on spindlikujulised, õhukeste lühikeste ja pikkade jätketega, mis ulatuvad fibroblastide pinnalt välja. Fibroblastide arv erinevat tüüpi sidekoes on erinev ja eriti palju on neid lahtises kiulise sidekoe puhul. Fibroblastidel on ovaalne tuum, mis on täidetud väikeste kromatiinitükkidega, selgelt eristatav tuumake ja basofiilne tsütoplasma, mis sisaldab palju vabu ja kinnitunud ribosoome. Fibroblastidel on hästi arenenud granuleeritud endoplasmaatiline retiikulum. Golgi kompleks on samuti hästi arenenud. Fibroblastide rakupinnal asub fibronektiin, adhesiivvalk, mille külge kinnituvad kollageen ja elastsed kiud. Mikropinotsüütilised vesiikulid esinevad fibroblastide tsütolemma sisepinnal. Nende olemasolu viitab intensiivsele endotsütoosile. Fibroblastide tsütoplasma on täidetud kolmemõõtmelise mikrotrabekulaarse võrgustikuga, mis on moodustatud õhukestest 5-7 nm paksustest valgufilamentidest, mis ühendavad aktiini, müosiini ja vahefilamente. Fibroblastide liikumine on võimalik tänu nende aktiini ja müosiini filamentide ühendusele, mis asuvad raku tsütolemma all.

Fibroblastid sünteesivad ja sekreteerivad rakkudevahelise aine peamisi komponente, nimelt amorfset ainet ja kiude. Amorfne (aluseline) aine on želatiinne hüdrofiilne keskkond, mis koosneb proteoglükaanidest, glükoproteiinidest (adhesiivvalgud) ja veest. Proteoglükaanid omakorda koosnevad glükosaminoglükaanidest (sulfaaditud: keratiinsulfaat, dermataansulfaat, kondroitiinsulfaat, hepariinsulfaat jne), mis on seotud valkudega. Proteoglükaanid koos spetsiifiliste valkudega moodustavad komplekse, mis on seotud hüaluroonhappega (mittesulfaaditud glükosaminoglükaanid). Glükosaminoglükaanidel on negatiivne laeng ja vesi on dipool (±), seega seondub see glükosaminoglükaanidega. Seda vett nimetatakse seotuks. Seotud vee hulk sõltub glükosaminoglükaani molekulide arvust ja pikkusest. Näiteks lahtine sidekude sisaldab palju glükosaminoglükaane, seega sisaldab see palju vett. Luukoes on glükosaminoglükaani molekulid lühikesed ja sisaldavad vähe vett.

Kollageenkiud hakkavad moodustuma fibroblastide Golgi kompleksis, kus moodustuvad prokollageeni agregaadid, mis muutuvad „sekretoorseteks“ graanuliteks. Prokollageeni sekretsiooni käigus rakkudest muundatakse see pinnal olev prokollageen tropokollageeniks. Rakuvälises ruumis kombineeruvad tropokollageeni molekulid omavahel „iseassambleerumise“ teel, moodustades protofibrille. Viis kuni kuus protofibrilli, mis ühinevad külgmiste sidemete abil, moodustavad umbes 10 nm paksused mikrofibrillid. Mikrofibrillid omakorda kombineeruvad pikkadeks kuni 300 nm paksusteks põikitriibulisteks fibrillideks, mis moodustavad 1–20 μm paksuseid kollageenikiude. Lõpuks moodustavad paljud kiud kogunedes kuni 150 μm paksuseid kollageenikimpe.

Oluline roll fibrillogeneesis kuulub fibroblastile endale, mis mitte ainult ei erita rakkudevahelise aine komponente, vaid loob ka sidekoe kiudude suuna (orientatsiooni). See suund vastab fibroblasti telje pikkusele, mis reguleerib kiudude ja nende kimpude kokkupanekut ja kolmemõõtmelist paigutust rakkudevahelises aines.

1–10 μm paksused elastsed kiud koosnevad valgust elastiin. Proelastiini molekulid sünteesitakse fibroblastide poolt granulaarse endoplasmaatilise retiikulumi ribosoomidel ja sekreteeritakse rakuvälisesse ruumi, kus moodustuvad mikrofibrillid. Umbes 13 nm paksused elastsed mikrofibrillid moodustavad rakuvälise ruumi raku pinna lähedal silmusekujulise võrgustiku. Elastsed kiud anastomoosivad ja põimuvad omavahel, moodustades võrgustikke, fenestreeritud plaate ja membraane. Erinevalt kollageenkiududest võivad elastsed kiud venitada 1,5 korda, misjärel nad naasevad oma algsesse olekusse.

Retikulaarkiud on õhukesed (paksusega 100 nm kuni 1,5 μm), hargnenud ja moodustavad peene silmaga võrgustikke, mille rakkudes rakud paiknevad. Koos retikulaarrakkudega moodustavad retikulaarkiud lümfisõlmede, põrna ja punase luuüdi raamistiku (strooma) ning koos kollageeni elastsete kiududega osalevad nad paljude teiste organite strooma moodustumisel. Retikulaarkiud on fibroblastide ja retikulaarrakkude derivaadid. Iga retikulaarkiud sisaldab palju 30 nm läbimõõduga fibrille, mille põikisuunaline triibulisus on sarnane kollageenikiudude omaga. Retikulaarkiud sisaldavad III tüüpi kollageeni ja on kaetud süsivesikutega, mis võimaldab neid tuvastada Schicki reaktsiooni abil. Hõbedaga immutamisel värvuvad nad mustaks.

Fibrotsüüdid on samuti sidekoerakud. Fibroblastid muutuvad vananedes fibrotsüütideks. Fibrotsüüt on spindlikujuline rakk, millel on suur ellipsoidne tuum, väike tuumake ja väike kogus organellidevaest tsütoplasmat. Granulaarne endoplasmaatiline retiikulum ja Golgi kompleks on halvasti arenenud. Iga rakk sisaldab lüsosoome, autofagosoome ja teisi organelle.

Koos rakkudevahelise aine komponente sünteesivate rakkudega on lahtises kiulise sidekoe sees ka rakke, mis seda lagundavad. Need rakud - fibroklastid - on oma struktuurilt väga sarnased fibroblastidega (kuju, granulaarse endoplasmaatilise retiikulumi areng ja Golgi kompleks). Samal ajal on nad rikkad lüsosoomide poolest, mis muudab nad makrofaagide sarnaseks. Fibroklastidel on suur fagotsüütiline ja hüdrolüütiline aktiivsus.

Lahtised kiulised koed sisaldavad ja täidavad teatud funktsioone ka makrofaage, lümfotsüüte, koe basofiile (nuumrakke), rasva, pigmenti, adventitsiaalrakke, plasmat ja teisi rakke.

Makrofaagid ehk makrofotsüüdid (kreeka keelest makros - suur, neelav) on liikuvad rakud. Nad püüavad kinni ja neelavad võõrkehi, suhtlevad lümfoidkoe rakkudega - lümfotsüütidega. Makrofaagidel on erinev kuju, nende suurus jääb vahemikku 10 kuni 20 µm, tsütolemma moodustab arvukalt jätkeid. Makrofaagide tuum on ümmargune, munajas või oakujuline. Tsütoplasmas on palju lüsosoome. Makrofaagid eritavad rakkudevahelisse ainesse suurel hulgal erinevaid aineid: ensüüme (lüsosomaalsed, kollagenaas, proteaas, elastaas) ja teisi bioloogiliselt aktiivseid aineid, sealhulgas neid, mis stimuleerivad B-lümfotsüütide ja immunoglobuliinide tootmist, suurendades T-lümfotsüütide aktiivsust.

Koe basofiilid (nuumrakud) asuvad tavaliselt siseorganite lahtises kiulise sidekoe sees, samuti veresoonte lähedal. Nad on ümmargused või munajad. Nende tsütoplasma sisaldab palju erineva suurusega graanuleid, mis sisaldavad hepariini, hüaluroonhapet, kondroitiinsulfaate. Degranulatsiooni (graanulite vabanemise) ajal vähendab hepariin vere hüübimist, suurendab veresoonte läbilaskvust, põhjustades seeläbi turseid. Hepariin on antikoagulant. Histaminaasi sisaldavad eosinofiilid blokeerivad histamiini ja anafülaksiini aeglase faktori toimet. Tuleb märkida, et graanulite vabanemine (degranulatsioon) on allergia, vahetu ülitundlikkusreaktsiooni ja anafülaksia tagajärg.

Rasvarakud ehk adipotsüüdid on suured (läbimõõduga kuni 100–200 µm), kerakujulised ja peaaegu täielikult täidetud rasvatilgaga, mis koguneb varumaterjalina. Rasvarakud paiknevad tavaliselt rühmadena, moodustades rasvkoe. Rasva kadu adipotsüütidest toimub lipolüütiliste hormoonide (adrenaliin, insuliin) ja lipaasi (lipolüütiline ensüüm) mõjul. Sellisel juhul lagundatakse rasvarakkude triglütseriidid glütserooliks ja rasvhapeteks, mis sisenevad verre ja transporditakse teistesse kudedesse. Inimese adipotsüüdid ei jagune. Uued adipotsüüdid võivad moodustuda adventitsiaalsetest rakkudest, mis asuvad vere kapillaaride lähedal.

Adventitsiaalrakud on fibroblastide seeriasse kuuluvad halvasti diferentseerunud rakud. Nad paiknevad vere kapillaaride kõrval, on spindlikujulised või lapikud. Nende tuum on munajas, organellid on halvasti arenenud.

Peritsüüdid (perikapillaarrakud ehk Rouget' rakud) asuvad väljaspool endoteeli, vere kapillaaride basaalkihis. Need on jätkerakud, mis kontakteeruvad iga naaberendeeliraku oma jätketega.

Dendriitrakkude ehk pigmenttsüütide tsütoplasma sisaldab pigmenti melaniini. Neid rakke leidub rohkelt silma iirises ja veresoonte membraanides, rinnanibu nahas ja piimanäärme isola piirkonnas ning teistes kehapiirkondades.

Plasmarakud (plasmotsüüdid) ja lümfotsüüdid on immuunsüsteemi "töötavad" rakud; nad liiguvad aktiivselt kudedes, sealhulgas sidekoes, ning osalevad humoraalsetes ja rakulistes immuunsusreaktsioonides.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]