
Kõik iLive'i sisu vaadatakse meditsiiniliselt läbi või seda kontrollitakse, et tagada võimalikult suur faktiline täpsus.
Meil on ranged allhanke juhised ja link ainult mainekate meediakanalite, akadeemiliste teadusasutuste ja võimaluse korral meditsiiniliselt vastastikuste eksperthinnangutega. Pange tähele, et sulgudes ([1], [2] jne) olevad numbrid on nende uuringute linkideks.
Kui tunnete, et mõni meie sisu on ebatäpne, aegunud või muul viisil küsitav, valige see ja vajutage Ctrl + Enter.
Seestoodid: seestoodide üldine iseloomustus
Artikli meditsiiniline ekspert
Viimati vaadatud: 06.07.2025
Tsestoodide struktuur
Tsestoodide (kreeka keelest cestos - vöö, pael) keha on tavaliselt paelakujuline, dorsoventraalses suunas lapik, koosneb peast (scolex), kaelast ja strobilast, mis on jagatud segmentideks (proglottid). Kogu tsestoodi pikkus võib olenevalt liigist varieeruda mõnest millimeetrist kuni 10 m või rohkemani ning proglottidide arv - ühest kuni mitme tuhandeni. Paelussidel on scolex enam-vähem ümar, sellel on neli lihaseliste seintega iminappa. Skoleksi ülaosas on lihaseline väljakasv - lonks, millel on relvad ühe või mitme konksude rea kujul. Konksude arv, suurus, kuju ja asukoht on olulised paelusside liigi määramisel. Paelussidel on scolex piklik, varustatud kahe iminavaga (bothria). Skoleksi taga on kitsas, lühike, segmenteerimata kehaosa - kael, mis toimib kasvutsoonina. Noored segmendid punguvad sellest lahti, mille tulemusel vanemad liiguvad järk-järgult strobila tagaosa poole.
Tsestoodide keha on kaetud naha-lihaskihiga (naha-lihaskotiga), mis koosneb küünenahast ja nahaalusest kihist. Küünenahk on tihe mitterakuline moodustis epiteelirakkude pinnal. See koosneb kolmest kihist: välimine, mis sisaldab keratiini, keskmine - tsütoplasmaatiline, valkude ja lipiidide rikas ning sisemine - kiuline ehk basaalne. Keratiin koos mineraalainete ja valkudega annab küünenahale mehaanilise tugevuse; lipiidid aitavad kaasa selle veekindlusele. Küünenaha vastupidavuse tõttu peremeesorganismi ensüümide toimele ja selle kaudu vabanevate ainete suhtes, mis neutraliseerivad ensüümide mõju, võivad tsestoodid eksisteerida inimeste ja selgroogsete soolestiku agressiivses keskkonnas. Küünenahk on kaetud villusetaoliste väljakasvudega - mikrotrihhidega, mis puutuvad tihedalt kokku soole limaskesta mikrovillidega, mis aitab suurendada toitainete imendumise efektiivsust. Nahaalune kiht sisaldab sukeldunud epiteelirakkude kihti, samuti silelihaskiudude välimist rõngakujulist ja sisemist pikisuunalist kihti.
Tsestoodide keha on täidetud parenhüümiga, mis koosneb suurtest ebakorrapärase kujuga rakkudest, mille jätked on omavahel läbi põimunud. Parenhüümi pindmistes kihtides asuvad üherakulised nahanäärmed, samuti toitainete - valkude, lipiidide ja glükogeeni - varud. Viimane on väga oluline anaeroobse hingamise protsessides. Siin asuvad ka kaltsiumi ja magneesiumi fosfaate ja karbonaate sisaldavad "lubjarikkad kehad", mille osalusel reguleeritakse keskkonna puhveromadusi.
Erituselundite, närvisüsteemi ja suguelundkonnad asuvad parenhüümi sügavamates kihtides. Seede-, hingamis- ja vereringeelundkond puuduvad. Toitumine toimub keha väliskestade kaudu.
Erituselundite süsteemTsestoodid on konstrueeritud protonefriidiaalse tüübi järgi. Need koosnevad arvukatest rakkudest, millel on "vilkuva leegi" kuju ja õhukesed kanalid, mis omavahel ühendudes suubuvad suurtesse külgmistesse pikisuunalistesse erituskanalitesse. Need kanalid on igas segmendis omavahel ühendatud tagumise põikkanaliga. Kui segment katkeb, avanevad külgmised erituskanalid katkepinnal väljapoole.
Närvisüsteem koosneb pikisuunalistest närvitüvedest, millest suurimad on külgmised. Skoleksis on need ühendatud põikkommissuuride abil, mis omakorda on seotud üsna keeruka peaganglioniga. Meeleelundid pole arenenud.
ReproduktiivsüsteemPeaaegu kõik tsestoodid on hermafrodiitsed. Enamikul neist on väga keerulised suguelundid. Hermafrodiitne suguelundite aparaat kordub igas proglottidis. Esimestel kaelast punguvatel segmentidel ei ole veel suguelundite aparaati. Strobila kasvades ja segmentide kaelast eemaldudes moodustuvad neis meessuguelundite organid, mis koosnevad enamiku liikide arvukatest munanditest, mis näevad välja nagu vesiikulid, mis on hajutatud segmendi parenhüümis. Nendest ulatuvad seemnejuhad, suubudes seemnejuhasse, lõppedes kopulatsiooniorganiga (cirrus), mis asub suguelundite bursas (bursa cirri). Suguelundite bursa avaneb reeglina segmendi külgmisel (mõnikord ventraalsel) küljel suguelundite kühmul spetsiaalses süvendis, mida nimetatakse suguelundite kloaagiks.
Hiljem ilmub keerukam naise suguelundkond. Naise suguelundi ava asub isaslooma kõrval suguelundite kloaagis. See suubub kitsasse tupekanalisse, mille sisemine ots moodustab laienemise - spermatheka - ja avaneb spetsiaalsesse kambrisse - ootüüpi. Munasarjade juhad (oviduktid), vitelliininäärmed ja Mehlise rakud suubuvad samuti ootüüpi. Munarakud sisenevad ootüüpi munasarjadest munajuhade kaudu ja pärast kopulatsiooni spermathekasse kogunenud spermatosoidid tungivad läbi tupe. Ootüübis toimub munarakkude viljastamine ja munarakkude moodustumine. Need moodustuvad vitelliininäärmetest tulevast toitainest ja nende membraanid luuakse Mehlise näärme eritistest. Moodustunud munarakud liiguvad emakasse, mis hakkab arenema. Munarakkude sisenemisel emakas suureneb ja hõivab üha suurema osa segmendi mahust ning hermafrodiitne suguaparaat väheneb järk-järgult. Strobila terminaalsed segmendid on emaka poolt täielikult hõivatud, täidetud tohutu hulga munadega.
Segmente, mis sisaldavad arenenud suguelundeid, nimetatakse hermafrodiitilisteks ja neid, mis on täidetud ainult emakaga, küpseteks. Paelussidel on küps emakas suletud. Sellel puudub side suguelundite ega väliskeskkonnaga. Munad lahkuvad sellest alles siis, kui terminaalsed proglottid eralduvad, millega kaasneb segmendi ja emaka seina kudede hävimine.
Paelussidel on avatud emakas, mille välise ava kaudu sisenevad munad peremeesorganismi soolde ja erituvad seejärel väljaheitega väliskeskkonda. Paelussi munadel on kate, mis sarnaneb trematoodi munadega.
Paelusside munad on oma ehituselt üsna ühtlased, seega on nende liiki mikroskoopia abil sageli võimatu määrata. Küpsed munad on ovaalse või kerakujulise kujuga ja kaetud äärmiselt õrna läbipaistva väliskestaga, mille kaudu on selgelt nähtav sees olev vastne ehk onkosfäär. Seda ümbritseb paks, radiaalselt triibuline sisekest ehk embrüofoor, mis täidab peamist kaitsefunktsiooni. Onkosfääril on kuus embrüonaalset konksu, mida juhivad lihasrakud. Konksude ja näärmerakkude eritise abil tungib vastne rände ajal peremeesorganismi kudedesse. Onkosfäärid on sageli värvitu, harvemini kollase või kollakaspruuni värvusega. Väljaheidete uurimisel leitakse onkosfääre kaetuna ainult embrüofooriga, kuna väliskest halveneb kiiresti.
Tsestoodide arengutsükkel
Kõik tsestoodid on biohelmintid; enamiku nende liikide postembrüooniline areng toimub peremeesorganismi kahekordse (paelussidel) või kolmekordse (paelussidel) vahetusega.
Lõpliku peremeesorganismi soolestikus, kui esineb kaks või enam ussi, toimub erinevate isendite vastastikune viljastumine. Kui parasiitne on ainult üks tsestoodist, võib viljastumine toimuda tema erinevate proglottide vahel; sama proglottiidi iseviljastumine on võimalik. Paelussidel lõpeb onkosfääri moodustumine emakas; paelussidel toimub see väliskeskkonnas (tavaliselt vees). Kui küps paelussi muna kukub vette, avaneb kaas ja sellest väljub koratsiidium - kerakujuline, vabalt ujuv vasts, mis on kaetud ripsmeliste rakkude kihiga ja relvastatud kuue konksuga.
Vastsete edasine areng jätkub vaheperemeestes.
Vaheperemehe seedetrakti toidu või veega sattunud onkosfäärid vabanevad embrüofoorist, tungivad läbi sooleseina ja migreeruvad, sattudes verega erinevatesse siseorganitesse, kus nad olenevalt tsestoodi tüübist arenevad vastavaks vastsete tüübiks - larvaks (ladina keelest larva - vastne ja kreeka keelest kystis - põis). Mõned neist vastsetest (koenurid, ehhinokokid, alveokokid) võivad vaheperemehe kehas aseksuaalselt paljuneda.
Peamised vastsete tüübid on:
- Tsüstitserksus - väike vedelikuga täidetud vesiikuline moodustis, mis sisaldab skoleksi, mille sees on fikseerimisorganid. Lõpliku peremeesorganismi sisenedes liigub skoleks vastse põiest välja sarnaselt sellele, kuidas kinda sõrm pahupidi pööratakse. Tsüstitserksus on selgroogsete kudedes leiduvatest vastsete tsüstidest kõige levinum.
- Tsüstitserkoid koosneb paistes põietaolisest osast, millesse on kastetud skoleks ja kael ning sabajätkest (tserkomeer), millel on kolm paari embrüonaalseid konksusid. Tsüstitserkoid areneb tavaliselt selgrootute vaheperemeeste: koorikloomade, lestade, putukate kehas.
- Coenur (Coenums) on vesikulaarne larvotsüst, millel on mitu sukelduvat skoleksi, millest igaüks annab seejärel eraldi stroobila. Seega areneb ühest onkosfäärist suur hulk parasiite (mittesuguline paljunemine pungumise teel). Coenur on iseloomulik perekonnale Malticeps ning seda leidub lammastel ja mõnedel närilistel.
- Tsüstilise ehhinokoki (Echinococcus granulosus)larvotsüst on kõige keerulisem tsestoodide vastne. See on ühekambriline, vedelikuga täidetud kusepõis. Selle sisemine germinaalmembraan võib toota haudmekapsleid, mille käigus moodustuvad samaaegselt embrüonaalsed skoleksid (protoskoleksid) ning sekundaarsed ja seejärel tertsiaarsed kusepõied, mille tõttu omandab aseksuaalne paljunemine erilise intensiivsuse. Vaheperemehe kehas omandab ehhinokokk mitmesuguseid modifikatsioone. Ta parasiteerib imetajatel.
- Alveokoki (Echinococcus multilocularis) larvotsüst on paljude väikeste, ebakorrapärase kujuga vesiikulite konglomeraat, mille välispinnalt punguvad tütarvesiikulid. Vesiikulites arenevad protoskoliisid. Larvotsüst kipub kasvama külgnevatesse kudedesse.
Alumistel paelussidel (tsestode) on vaheperemeestel parasiteerivatel vastsetel piklik kuju, mis meenutab usse. Nende peamised vormid.
- Protserkoid on paelusside vastsestaadium, mis moodustub esimeses vaheperemehes (koorikloomas) koratsidiumist. Selle pikkus on umbes 0,5 mm. Eesmises otsas on lohk (primaarne bothria). Keha tagumine ots (tserkomeer) on eraldatud kitsendusega ja varustatud kitiinsete konksudega.
- Plerocerkoid - paelusside vastsestaadium, mis areneb teises vaheperemehes (kalas) protserkoidist. Mõnedel paelussiliikidel võib see ulatuda mitmekümne sentimeetri pikkuseks. Mõlemad esinevad keha eesmises otsas.
Lõplikud peremeesorganismid nakatuvad plerotserkoididega nakatunud vaheperemeestest toitudes.
Seega koosneb paelusside areng viiest faasist:
- munarakk, mille embrüogenees toimub vees;
- munast kooruv ja vaba elu elava koratsidium;
- prokerkoid, mis areneb aerjalgsete kehas koratsiidist;
- plerotserkoid, mis areneb kalade prokerkoidist;
- täiskasvanud tsestoodi (marita), mis areneb soojavereliste loomade soolestikus plerotserkoidist.